膜的流动性（membrane fluidity）

　　膜的流动性是指构成膜的脂和蛋白质分子的运动性。膜的流动性不仅是膜的基本特性之一， 也是细胞进行生命活动的必要条件。

　　■ 流动性的表现形式

　　● 膜脂的运动方式

　　脂的流动是造成膜流动性的主要因素，概括起来，膜脂的运动方式主要有四种。

　　① 侧向扩散（lateral diffusion）；

　　② 旋转运动（rotation）；

　　③ 伸缩运动（flex）；

　　④ 翻转扩散（transverse diffusion）， 又称为翻转（flip-flop）。

图3-36 图示膜脂的几种主要流动方式

　　● 膜蛋白的运动 由于膜蛋白的相对分子质量较大，同时受到细胞骨架的影响，它不可能象膜脂那样运动。主要有以下几种运动形式（图3-37）：医学教育网

　　① 随机移动 有些蛋白质能够在整个膜上随机移动。移动的速率比用人工脂双层测得的要低。

　　② 定向移动 有些蛋白比较特别，在膜中作定向移动。例如，有些膜蛋白在膜上可以从细胞的头部移向尾部。

　　③ 局部扩散 有些蛋白虽然能够在膜上自由扩散，但只能在局部范围内扩散。

图3-37 蛋白质的几种运动方式

　　膜的流动性的生理意义何在？

　　■ 膜流动性的研究方法

　　● 人、鼠细胞融合实验

　　1970年，L. David Frye 和Michael Edidin 进行了人、鼠细胞融合实验，令人信服地证明膜蛋白的流动。

图3-38 人-鼠细胞融合实验

　　● 淋巴细胞的成斑和成帽反应

　　通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑（patching）、成帽（capping）的现象也是证明膜蛋白在膜平面侧向扩散的例子。

图 3-39 淋巴细胞的成斑和成帽反应

　　● 光脱色荧光恢复技术（fluorescence recovery after photobleaching FRAP）

　　这种方法不仅能够证明膜的流动性，同时也能测量膜蛋白扩散的速率。

图3-40 光脱色荧光恢复技术检测膜流动性

　　● 电子自旋共振谱技术（electron spin-resonance spectrocopy，SER）

　　最早证明脂双层中脂的流动性实验是本世纪60年代Harden McConnell和O.Hayes Griffith用电子自旋共振技术获得的。他们先标记非膜脂肪，然后让这种脂分别处于室温和零下65℃去检测共振谱，同时将标记的脂插入到细胞膜中再检测共振谱。

图3-41 电子自旋共振谱技术检测膜脂的移动

　　■ 影响流动性的因素

　　影响膜流动性的因素主要来自膜本身的组成成分、遗传因子及环境的理化因素（如温度、pH、离子强度、药物等）。

　　● 温度（temperature） 温度是影响膜流动性的最主要的因素。膜的骨架成份是脂，如同其他的物质一样，既可以晶态，又可以液态存在，主要是根据温度的变化而定。

图3-42 温度对膜运动性影响

　　● 膜脂的组成对流动性的影响

　　脂的组成对膜流动性的影响主要在三个方面：脂肪酸链的长度、脂肪酸链的饱和程度、脂双层中胆固醇的含量。

　　● 胆固醇的影响

　　真核细胞膜中有大量的胆固醇插在膜磷脂之间， 可以加强膜脂双层的稳定性， 增加膜脂有序性并降低其流动性， 调节膜的机械性能。

图3-43 固醇脂对膜流动性的影响

　　● 影响膜蛋白运动的因素

　　常见的限制膜蛋白运动的因素有：

　　① 细胞质膜下的骨架结构与膜整合蛋白结合限制膜蛋白移动（图3-44）；

图3-44 膜骨架对膜流动性的影响

　　② 细胞外基质中的某些分子与膜整合蛋白结合限制列膜蛋白的移动；

　　③ 膜蛋白与另一细胞的膜蛋白作用限制了自身的移动；

　　④ 膜中其他不动蛋白限制了膜蛋白的移动。