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  • 执业医师辅导精华生理学——跨膜运输(五)

    作者:佚名    文章来源:医学教育网    点击数:    更新时间:2010-4-5

     

      三、质子泵

      质子泵有三类:P-type、V-type、F-type.

      1、P-type:载体蛋白利用ATP使自身磷酸化,发生构象的改变来转移质子或其它离子,如植物细胞膜上的H+泵、动物细胞的Na+-K+泵、Ca2+离子泵,H+-K+ATP酶(位于胃表皮细胞,分泌胃酸)。

      2、V-type:位于小泡(vacuole)的膜上,由许多亚基构成,水解ATP产生能量,但不发生自磷酸化,位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。

      3、F-type:是由许多亚基构成的管状结构,H+沿浓度梯度运动,所释放的能量与ATP合成耦联起来,所以也叫ATP合酶,F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子的缩写。F型质子泵位于细菌质膜,线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上,其详细结构将在线粒体与叶绿体一章讲解。F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP,也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。

      四、ABC 转运器

      ABC转运器

      最早发现于细菌,是细菌质膜上的一种运输ATP酶,属于一个庞大而多样的蛋白家族,每个成员都含有两个高度保守的ATP结合区,故名ABC转运器,他们通过结合ATP发生二聚化,ATP水解后解聚,通过构象的改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。

      在大肠杆菌中78个基因(占全部基因的5%)编码ABC转运器蛋白,在动物中可能更多。虽然每一种ABC转运器只转运一种或一类底物,但是其蛋白家族中具有能转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质的成员。ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转,这在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。

      第一个被发现的真核细胞的ABC转运器是多药抗性蛋白,该基因通常在肝癌患者的癌细胞中过表达,降低了化学治疗的疗效。约40%的患者的癌细胞内该基因过度表达。

      ABC转运器还与病原体对药物的抗性有关,如临床常用的抗真菌药物有氟康唑 、酮康唑、伊曲康唑等,真菌对这些药物产生耐药性的一个重要机制是通过MDR蛋白降低了细胞内的药物浓度。

      五、协同运输

      协同运输是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度,而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动,植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向,协同运输又可分为:同向协同与反向协同。

      1、同向协同

      同向协同指物质运输方向与离子转移方向相同。如动物小肠细胞对对葡萄糖的吸收就是伴随着Na+的进入,细胞内的Na+离子又被钠钾泵泵出细胞外,细胞内始终保持较低的钠离子浓度,形成电化学梯度。在某些细菌中,乳糖的吸收伴随着H+的进入,每转移一个H+吸收一个乳糖分子。

      2、反向协同

      反向协同物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反,如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的PH值,即Na+的进入胞内伴随者H+的排出。此外质子泵可直接利用ATP运输H+来调节细胞PH值。

      还有一种机制是Na+驱动的Cl——HCO3-交换,即Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流,如红细胞膜上的带3蛋白。

     

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