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  • 细胞生物学:主动运输(active transport)

    作者:jaminsu    文章来源:医学教育网    点击数:    更新时间:2007-8-11

      主动运输(active transport)

      主动运输涉及物质输入和输出细胞和细胞器,并且能够逆浓度梯度或电化学梯度。

      ■ 主动运输的特点

      主动运输具有四个基本的特点:①逆梯度运输;②依赖于膜运输蛋白;③需要代谢能,并对代谢毒性敏感;

    ④具有选择性和特异性。

      ● 建立浓度梯度或电化学梯度医学教育网

      细胞靠主动运输建立和维持各种离子在细胞内的不同浓度(表3-5),这些离子的浓度差异对于细胞的生存和行使功能至关重要。

      表3-5 典型动物细胞内外离子浓度的比较

    成份 细胞内浓度(mM) 细胞外浓度(mM)
    阳离子
    Na+ 5-15 145
    K+ 140 5
    Mg2+* 0.5 1-2
    Ca2+* 10-7 1-2
    阴离子
    Cl- 5-15 110
    固定的阴离子** 0

      * 表中给出的Ca2+和Mg2+的浓度是游离存在于胞质溶胶中的浓度;Mg2+在细胞中的总浓度为2mM,Ca2+则是1-2mM.但它们大多是与蛋白质结合在一起的,Ca2+则存在于细胞器中。

      ** 指细胞内存在的带负电的有机分子,它们不能通过细胞质膜。

      ● 消耗能量 主动运输是消耗代谢能的运输方式,有三种不同的直接能量来源(表3-7)

    表3-7 主动运输中能量来源

    载体蛋白 功能 能量来源
    直接能源
    Na+-K+ Na+的输出和K+的输入 ATP
    细菌视紫红质 H+从细胞中主动输出 光能
    磷酸化运输蛋白 细菌对葡萄糖的运输 磷酸烯醇式丙酮酸
    间接能源
    Na+、葡萄糖泵协同运输蛋白 Na+、葡萄糖同时进入细胞 Na+离子梯度
    F1-F0 ATPase H+质子运输, H+质子梯度驱动

      ● 选择性和特异性 不同的运输泵转运不同的离子。

      参与主动运输的载体蛋白常被称为泵(pump),这是因为它们能利用能量做功。由于它们消耗的代谢能多数来自ATP,所以又称它们为某某ATPase.共有四种类型的运输ATPase, 或称运输泵:

      P型离子泵(P-type ion pump),或称P型ATPase .此类运输泵运输时需要磷酸化(P是phosphorylation的缩写),包括Na+-K+泵、Ca2+离子泵。医学教育 网

      V型泵(V-type pump),或称V型ATPase,主要位于小泡的膜上( V代表vacuole或vesicle), 如溶酶体膜中的H+泵, 运输时需要ATP供能, 但不需要磷酸化。

      F型泵(F-type pump),或称F型ATPase.这种泵主要存在于细菌质膜、线粒体膜和叶绿体的膜中, 它们在能量转换中起重要作用, 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子(F即fector的缩写)。

      图3-62是上述三种运输泵的结构模式图

    图3-62 P型、V型和F型运输泵的结构

      ABC运输蛋白(ATP-binding cassettle transportor), 这是一大类以ATP供能的运输蛋白, 已发现了100多种, 存在范围很广,包括细菌和人。 四种运输ATPase在结构、存在部位和功能上有什么不同?

      ■ 主动运输的方向

      根据载体对物质转运的能力和方向分为单向运输(uniports)和偶联运输(coupling transport)两种类型(图3-63)。

    图3-63 单向、同向和逆向运输的比较

      ■ P-型离子运输泵的作用机理

      P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白,并且是由一条多肽完成所有与运输有关的功能,包括ATP的水解、磷酸化和离子的跨膜运输。

      ● Na+/K+泵(Na+/K+ pump, Na+/K+ ATPase)的结构、作用原理

      Na+/K+泵是动物细胞中由ATP驱动的将Na+ 输出到细胞外同时将K+输入细胞内的运输泵,又称Na+泵或Na+/K+交换泵。实际上是一种Na+ /K+ ATPase.

      ▲ 结构:

      Na+ /K+ ATPase由两个大亚基(α亚基)和两个小亚基(β亚基)组成。α亚基是跨膜蛋白,在膜的内侧有ATP结合位点;在α亚基上有Na+和K+结合位点(图3-64)。

    图3-64 Na+/K+ ATPase的结构

      简述Na+/K+泵(Na+/K+ pump, Na+/K+ ATPase)的结构和作用原理

      ▲ 运输机制 Na+/K+ ATPase运输分为六个过程(图3-65)。每水解一个ATP, 运出3个Na+ , 输入2个K+ .Na+ /K+泵工作的结果,使细胞内的Na+浓度比细胞外低10-30倍,而细胞内的K+浓度比细胞外高10-30倍。

    图3-65 Na+/K+ ATPase 工作原理示意图

      ● Ca2+ 泵(Ca2+ pump, Ca2+ ATPase)的结构和作用原理

      ▲ 结构:有10个跨膜区(图3-66);

      ▲ 激活:两种激活机制,Ca2+/钙调蛋白(CaM)复合物的激活; 蛋白激酶C激活。

      ▲ 运输机制: 类似于Na+/K+ ATPase.每水解一个ATP将两个Ca2+离子从胞质溶胶输出到细胞外。

      简述Ca2+泵(Ca2+ pump, Ca2+ ATPase)的结构和作用原理

    图3-66 Ca2+ -ATPase的结构和功能位点

      ■ 协同运输(cotransport)

      协同运输又称偶联运输, 它不直接消耗ATP,但要依赖离子泵建立的电化学梯度, 所以又将离子泵称为初级主动运输(primary active transport), 将协同运输称为次级主动运输(secondary active transport)。

      动物细胞中,质膜上的钠泵和载体协作完成葡萄糖、氨基酸等的逆浓度梯度的协同运输(图3-67)。

    图3-67 葡萄糖与Na+离子的协同运输

      ■ 细菌中的主动运输

      在细菌中发现一些特殊的主动运输方式,如磷酸化运输、运输ATP酶、细菌的视紫红质等,这些运输方式的能量来源各不相同。

      ● 磷酸化运输(phosphorylating transport)

      又称为基团转运。其机理是通过对被转运到细胞内的分子进行共价修饰(主要是进行磷酸化)使其在细胞中始终维持"较低"的浓度, 从而保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外向细胞内转运(图3-68)。

    图3-68细菌细胞中糖的磷酸化运输

      请简述细菌细胞中葡萄糖的磷酸化运输机理。

      ● 细菌视紫红质质子泵(bacteriorhodopsin proton pump)

      嗜盐的厌氧菌halobacterium halobium 的细胞质膜上能被光线激活的蛋白质,称为细菌视紫红质(bacteriorhodopsin)。该蛋白含有七个α螺旋,每个螺旋长3-4nm,在蛋白的中部有几个能够吸收光的视黄醛基团,又称发色基团;当该基团被一个光量子激活时, 就能引起整个分子的构型发生变化,导致两个H+从细胞内运送到细胞外(图3-69)。  

    图3-69 细菌视紫红质的结构

      圆柱形代表α螺旋区,视黄醛基团吸收光质子,诱导了构型的变化,驱使H+通过蛋白的中央通道运输。

      ● ABC运输蛋白与主动运输

      ABC运输蛋白是一大类运输蛋白,最早在细菌中发现。E.coli具有两层膜,ABC运输蛋白位于细菌的内膜。

      ABC运输蛋白主要参与运输糖、氨基酸和小肽,运输时需要水解ATP提供能量(图3-70)。 

    图3-70 E.coli周质空间主动运输系统的

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