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  • 细胞生物学:膜的流动性(membrane fluidity)

    作者:jaminsu    文章来源:医学教育网    点击数:    更新时间:2007-8-11

      膜的流动性(membrane fluidity)

      膜的流动性是指构成膜的脂和蛋白质分子的运动性。膜的流动性不仅是膜的基本特性之一, 也是细胞进行生命活动的必要条件。

      ■ 流动性的表现形式

      ● 膜脂的运动方式

      脂的流动是造成膜流动性的主要因素,概括起来,膜脂的运动方式主要有四种。

      ① 侧向扩散(lateral diffusion);

      ② 旋转运动(rotation);

      ③ 伸缩运动(flex);

      ④ 翻转扩散(transverse diffusion), 又称为翻转(flip-flop)。

    图3-36 图示膜脂的几种主要流动方式

      ● 膜蛋白的运动 由于膜蛋白的相对分子质量较大,同时受到细胞骨架的影响,它不可能象膜脂那样运动。主要有以下几种运动形式(图3-37):医学教育网

      ① 随机移动 有些蛋白质能够在整个膜上随机移动。移动的速率比用人工脂双层测得的要低。

      ② 定向移动 有些蛋白比较特别,在膜中作定向移动。例如,有些膜蛋白在膜上可以从细胞的头部移向尾部。

      ③ 局部扩散 有些蛋白虽然能够在膜上自由扩散,但只能在局部范围内扩散。

    图3-37 蛋白质的几种运动方式

      膜的流动性的生理意义何在?

      ■ 膜流动性的研究方法

      ● 人、鼠细胞融合实验

      1970年,L. David Frye 和Michael Edidin 进行了人、鼠细胞融合实验,令人信服地证明膜蛋白的流动。

    图3-38 人-鼠细胞融合实验

      ● 淋巴细胞的成斑和成帽反应

      通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成帽(capping)的现象也是证明膜蛋白在膜平面侧向扩散的例子。

    图 3-39 淋巴细胞的成斑和成帽反应

      ● 光脱色荧光恢复技术(fluorescence recovery after photobleaching FRAP)

      这种方法不仅能够证明膜的流动性,同时也能测量膜蛋白扩散的速率。

    图3-40 光脱色荧光恢复技术检测膜流动性

      ● 电子自旋共振谱技术(electron spin-resonance spectrocopy,SER)

      最早证明脂双层中脂的流动性实验是本世纪60年代Harden McConnell和O.Hayes Griffith用电子自旋共振技术获得的。他们先标记非膜脂肪,然后让这种脂分别处于室温和零下65℃去检测共振谱,同时将标记的脂插入到细胞膜中再检测共振谱。

    图3-41 电子自旋共振谱技术检测膜脂的移动

      ■ 影响流动性的因素

      影响膜流动性的因素主要来自膜本身的组成成分、遗传因子及环境的理化因素(如温度、pH、离子强度、药物等)。

      ● 温度(temperature) 温度是影响膜流动性的最主要的因素。膜的骨架成份是脂,如同其他的物质一样,既可以晶态,又可以液态存在,主要是根据温度的变化而定。

    图3-42 温度对膜运动性影响

      ● 膜脂的组成对流动性的影响

      脂的组成对膜流动性的影响主要在三个方面:脂肪酸链的长度、脂肪酸链的饱和程度、脂双层中胆固醇的含量。

      ● 胆固醇的影响

      真核细胞膜中有大量的胆固醇插在膜磷脂之间, 可以加强膜脂双层的稳定性, 增加膜脂有序性并降低其流动性, 调节膜的机械性能。

    图3-43 固醇脂对膜流动性的影响

      ● 影响膜蛋白运动的因素

      常见的限制膜蛋白运动的因素有:

      ① 细胞质膜下的骨架结构与膜整合蛋白结合限制膜蛋白移动(图3-44);

    图3-44 膜骨架对膜流动性的影响

      ② 细胞外基质中的某些分子与膜整合蛋白结合限制列膜蛋白的移动;

      ③ 膜蛋白与另一细胞的膜蛋白作用限制了自身的移动;

      ④ 膜中其他不动蛋白限制了膜蛋白的移动。

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